moitié du nombre d'espèces de plantes réduisait la produc-
tivité d'environ 80 g/m
européennes. De même, l'absence d'un seul groupe fonc-
tionnel réduisait la productivité d'environ 100 g/m
expériences a fait l'objet d'une controverse (e.g., Huston
et al. 2000 ; Hector et al. 2000), du fait que leurs résultats
peuvent être générés par différents mécanismes.
cipales (Loreau 1998, 2000). Tout d'abord, il y a des
processus déterministes locaux, tels que la différenciation
des niches écologiques et la facilitation entre espèces, qui
accroissent les performances des communautés au-delà
de ce qui est attendu d'après les performances des
espèces individuelles cultivées séparément. Je regrouperai
l'ensemble de ces mécanismes sous le terme de « com-
plémentarité », car ils se basent sur des interactions dans
lesquelles les espèces jouent des rôles complémentaires.
Ensuite, il y a des processus stochastiques locaux et
régionaux impliqués dans l'assemblage des commu-
nautés, qui, dans les expériences, prennent la forme d'un
échantillonnage aléatoire des espèces au sein d'un réser-
voir régional. L'échantillonnage aléatoire des espèces,
couplé à une dominance locale des espèces les plus pro-
ductives, peut également aboutir à une augmentation de
la productivité moyenne avec la diversité, parce que les
parcelles qui contiennent beaucoup d'espèces ont une
probabilité plus élevée de contenir des espèces très pro-
ductives. Comme les processus d'échantillonnage ne fai-
saient pas partie explicitement des hypothèses initiales, ils
ont été considérés par certains de « traitements cachés »
(par exemple, Huston 1997), tandis que d'autres les ont
considérés comme le mécanisme le plus simple possible
liant la diversité et le fonctionnement des écosystèmes
(par exemple, Tilman et al. 1997).
la résolution de cette controverse. Premièrement, il
devient clair que la complémentarité et l'échantillonnage
ne sont pas des mécanismes qui s'excluent mutuellement
comme on le pensait précédemment. Des communautés
qui contiennent plus d'espèces ont une probabilité plus
grande de contenir une diversité de traits phénotypiques
plus élevée. La « sélection » écologique menant à la
dominance d'espèces à traits particuliers et la complé-
mentarité entre espèces à traits différents sont deux
façons par lesquelles la diversité phénotypique influe sur
les processus fonctionnels (Loreau 2000). Mais ces deux
mécanismes peuvent être conçus comme deux pôles le
long d'un continuum qui va de la dominance pure à la
expected from the performance of individual species grown
alone. I shall subsume them under the term "complementar-
ity", for they are based on interactions in which species play
complementary roles. Second are local and regional stochas-
tic processes involved in community assembly, which are
mimicked in experiments by random sampling of species
from a regional pool. Random sampling coupled with local
dominance of the most productive species can also lead to
increased average primary production with diversity because
plots that include many species have a higher probability of
containing highly productive species. As sampling processes
were not an explicit part of the initial hypotheses, they have
been viewed by some as "hidden treatments" (e.g., Huston
1997), whereas others have viewed them as the simplest
possible mechanism linking diversity and ecosystem function-
ing (e.g., Tilman et al. 1997).
controversy possible. First, it is becoming clear that comple-
mentarity and sampling are not mutually exclusive mecha-
nisms as previously thought. Communities with more species
have a greater probability of containing a higher phenotypic
trait diversity. Ecological «selection» that leads to dominance
of species with particular traits and complementarity among
species with different traits are two ways by which this phe-
notypic diversity maps onto ecosystem processes (Loreau
2000). These two mechanisms, however, may be viewed as
two poles on a continuum from pure dominance to pure
complementarity. Intermediate scenarios involve comple-
mentarity among particular sets of species or functional
groups, or dominance of particular subsets of complemen-
tary species. Any bias in community assembly that leads to
correlations between diversity and community composition
may involve both dominance and complementarity.
effect of biodiversity into a selection effect and a complemen-
tarity effect, using comparisons between the yield of a mixture
and its expected value based on monoculture yields (Loreau
and Hector 2001). Application of this methodology to the
data from the BIODEPTH experiment showed that the selec-
tion effect was variable, ranging from negative to positive val-
ues in different localities, but was zero on average (Figure 3).
Therefore it can be rejected as the sole mechanism explaining
results from this experiment. In contrast, there was a consis-
tent positive complementarity effect. This supports the hypoth-
esis that plant diversity influences primary production through
local biological processes such as niche differentiation and
facilitation. Similar conclusions have been obtained from long-
term data in another large-scale biodiversity experiment at
Cedar Creek, Minnesota (Tilman et al. 2001).
affect ecosystem processes such as primary production and
nutrient retention in grassland ecosystems, even at the small
spatial and temporal scales considered in recent experi-
ments. What remains unclear, however, is how many species