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Distribution
géographique
Cette exception
intéressante nous
a amenés à nous
interroger sur les
aires de réparti-
tion de ces deux
espèces au-delà
de la région mar-
seillaise. Ces aires
sont peu connues
mais recèlent des
informations par-
ticulièrement per-
tinentes (figure 3,
pages couleur).
H. speluncola
n'est présente
que dans les par-
ties les plus
froides de la
Méditerranée :
aux îles Medes en
Catalogne, mar-
quant la limite
ouest du Golfe
du Lion, et dans l'île croate de Krk, au nord de
l'Adriatique. Il est intéressant de noter que cette espèce
signalée près de Naples, en a disparu depuis 1976, et
qu'une population de Mer Ligure (près de Savona),
connue jusque dans les années 1990, n'existe plus aujour-
d'hui. Dans ces deux cas, H. margalefi y prospère désor-
mais. Cette dernière espèce présente quant à elle une aire
de distribution plus large et s'étendant plus au sud, au
moins jusqu'aux Baléares et à Malte.
Expériences de thermotolérance comparée
Tous les éléments exposés plus haut nous laissaient pen-
ser que l'espèce H. speluncola présentait peut-être une
tolérance moindre aux températures élevées que sa
congénère H. margalefi. Ceci a bien été confirmé par les
expériences en aquarium que nous avons menées, per-
mettant de comparer la résistance de chacune des deux
espèces à un stress thermique aigu.
Des individus de chaque espèce ont été soumis à des
accroissements de température réguliers, et les mortalités
respectives ont été comptabilisées (figure 4). On y voit
qu'H. margalefi a une bien meilleure résistance à ce type
de stress, avec une LT50 (température létale pour 50% de
l'échantillon) de 3°C supérieure à celle de H. speluncola.
On note par exemple que lorsque plus de 90% des
H. speluncola sont mortes (température expérimentale de
31°C), aucune mortalité n'a encore été détectée chez
H. margalefi.
most of the NW
Mediterranean,
south to the
Balearic Islands
and Malta.
Comparative
temperature
tolerance
experiments
All the facts
exposed above
concurred to the
view that
H. speluncola
might have a
lesser tolerance to
high tempera-
tures than H.
margalefi. This
was confirmed by
the study we con-
ducted in experi-
mental tanks to
compare the
resistance of each
species to acute thermal stress. Individuals of both species
were confronted with gradual increases of temperature, and
respective mortality was measured (figure 4). The results
show a much higher tolerance to such a stress in
H. margalefi, with an LT50 (lethal temperature for 50% of
the sample) 3°C higher than that of H. speluncola. For
instance, over 90% of H. speluncola were dead at 31°C, a
temperature which, in this particular experiment, caused no
mortality to H. margalefi.
Looking for a culprit : the 1997 and 1999 ther-
mal anomalies
The species shift took place between January 1997 and May
1998, a period which strikingly encompasses (figure 2) the
first of two recent thermal anomalies (summer 1997 and
1999) recorded in the Marseille area. These events (espe-
cially in 1999) were characterised by unusually-long periods
of high temperatures (lack of the dominant north-western
"Mistral" wind), and a very deep-plunging thermocline, that
have been related to mass mortalities of sessile benthic inver-
tebrates (see next article). We believe that the species-shift
scenario took place in two acts : (1) the 1997 event led to a
mass (but not total) mortality of H. speluncola in the caves
of the Marseille area, except when sheltered from such tem-
perature increases as in the 3PP cave ; (2) the second, even
stronger event in 1999, have ruined the chances of recovery
of these already weakened populations. Taking advantage of
this massive decline, H. margalefi populations expanded into
the ecological niche left unoccupied, and probably con-
Lettre pigb-pmrc France n°15 - Changement global
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Figure 4 - Exemple d'une expérience en aquarium de détermination de la différence de
tolérance à un stress thermique aigu chez Hemimysis speluncola et Hemimysis margalefi.
Les lignes pointillées indiquent les LT50 (températures létales pour 50 % de la population
expérimentale) de chacune des espèces. Hemimysis margalefi. offre une tolérance plus
grande au stress thermique. D'après Chevaldonné & Lejeusne (2003).
Example of an experimental determination of the different tolerance to acute temperature
increases in Hemimysis speluncola and Hemimysis margalefi. Dotted lines indicate the acute LT50
(lethal temperatures for 50% of the experimental population) for each species. From Chevaldonné
& Lejeusne (2003).